認識萊佛士花-大王花

盛開的萊佛士花及發育中的小花苞(左側黑色的小球體)。 這是婆羅洲特有種 Rafflesia tuan-mudae。 攝於 Gunung Gading National Park, Kuching 2011

萊佛士花(異名：屍花、大王花、大花草、霸王花；馬來文：Bunga Pakma; )是世界最大朵的花，外表艷紅色，非常有特色。萊佛士花是介於開花植物的邊緣，她的植株不帶一顆葉綠素細胞。她不行光合作用、不帶有葉片、也沒有根，身軀極小化，就像菌絲體那樣躲在宿主體內。除非她開花，否則不曉得她的存在。

在 Gunung Gading 一帶可以找到 萊佛士花特有種 Rafflesia tuan-mudae。科學家 Beccari 在1866年於離古晉最南端的一個山 - Gunung Pu 發現到此品種，並於1868年發表於意大利科學期刊 - Atti Società italiana scienze naturali (Vo.11, October 1868)。1866年布洛克王朝在位的是第一任王者 - 詹姆士。布洛克，Tuan mudae 應是馬來文的 Tuan muda，是馬來人對王位繼承人的尊稱，王位繼承人是查爾斯。布洛克，以此命名向查爾斯王子致意。

一般的萊佛士花在開花時會產生惡臭味，因此有屍花的稱號。Rafflesia tuan-mudae 則是沒有留意到有惡臭味，唯有在腐敗時才會有臭味的產生。完全沒有臭味和以臭味聞名的萊佛士花不太相符。砂拉越的森林局簡介中甚至還說，如果你真的要聞到萊佛士花的味道的話，貼進萊佛士花深呼吸還可以聞到一股清香味呢！

萊佛士花的生活史

這是攝自 Gunung Gading 的解說看板。從這個解說圖，我們可以了解到萊佛士花由宿主表面產生突起，再繼續發育膨大到花苞約耗時9個月。盛花期則維持一個星期。

由於萊佛士花並沒有形體，只有開花時才能被觀察到。萊佛士花的研究也就相對困難。
萊佛士花在開花時，會先在宿主的籐表皮產生突起的芽，漸發育成一顆小彈珠大小的芽苞，前後約60天。這是萊佛士花芽分化的第一階段，這時期的芽苞表皮是木質表皮。接著花苞繼續發育膨大，花苞會撐開芽苞的木質表皮，這時裸露在表面的花苞是褐色苞片。花苞的形狀呈圓形，外表是被褐色苞片包裹。花苞會繼續發育長大，約需5~6個月花苞才能達到成熟階段。這時萊佛士花外表的褐色苞片會漸漸褪去，露出萊佛士花的花被裂片。這時期的萊佛士花仍需4~7個星期的花苞發育周期，花器的分化及成熟完成後才會盛花。盛花期約維持7天即結束。

Rafflesia Arnoldii 在宿主表面突起芽苞的描繪圖。小芽苞在這時期外表是被木質表皮包埋。小芽苞要歷時2個月才會撐開木質表皮露出苞片繼續擴大花苞。

萊佛士花的種子感染宿主之後，寄生在宿主植體內，吸收宿主的營養成份成長。寄生4年後就有開花的能力。萊佛士花會在宿主的表面產生芽苞突起，這時期小芽苞的外表是木質表皮。小芽苞要歷時2個月才會撐開木質表皮露出苞片繼續擴大花苞。小花苞發育到成熟花苞約需5~6個月的時間，這時期花苞表面是被褐色苞片所包埋。花苞撐開褐色苞片後，仍需4~7個星期進行各花器的發育。盛花期約維持一個星期。如果有成功授粉的話，果實約6~8個月會發育成熟。種子若遇到宿主植物就會進行感染，發育成新的萊佛士花宿主。

萊佛士花有分雌花和雄花。一般的萊佛士花需要反吐丽蝇 (blue bottle fly) 當授粉媒，幫忙萊佛士花將雄花的花粉帶到雌花的柱頭上面去。萊佛士花發出的惡臭味及花也會發出微溫，據信這些就是裝飾成動物屍體的手段，欺騙丽蝇進入到花器中進行授粉的工作。萊佛士花會結果，但極少見。果實中的種子可多達數千至數十萬顆。種子散播後，若剛好在宿主植物著床，那麼就會感染宿主植物。新的宿主植物中的萊佛士花的菌絲體需要數年的成長才能開花結果。

Rafflesia tuan-mudae 盛花後2個星期的腐爛花器及附近的小花苞。這顆花苞的苞片已開始脫落，紅色的花被裂片已經開始外露。花苞從宿主的表面突起發育到這麼大，大約需要 7~8個月的時間。這花苞距離盛花估計約需7~8個星期左右。

這張圖是剛剛的拍攝場景拉遠距離來看整個 Rafflesia tuan-mudae 及其寄主葡萄科崖爬藤屬（Tetrastigma）的藤蔓植物在 Gunung Gading National park 的生長環境。 白色框線位置就是上圖的拍攝位置所在。

萊佛士花的形態

萊佛士花並未分化出花瓣及花萼，所以看到的紅色花瓣，其實應該稱為花被。萊佛士花是由5片花被淺圓裂片，少數種類是有6片花被淺圓裂片所組成。
萊佛士花的花器大小由最大 1m (R. arnoldii).) 到最小 15 cm (R. manillana)。花的正中心可以看到一個圓盤狀的花器，其上多數可以看到一些肉質的刺。這個圓盤是一特化的器官，是由花托 (receptable) 特化形成，在植物學上稱為花盤 (disc)。在花盤上方有突起的刺，稱為芒刺 (process)。芒刺是一種特化構造，在功用上可能是發熱以模擬動物之體溫或是擴散腐敗臭味誘引授粉媒。這種芒刺結構並非所有萊佛士花的共有特徵，有的種類沒有 (R.rochussenii)，有的種類則多達20~60根芒刺 (R. arnoldii)。

萊佛士花除了花盤上方的特化構造芒刺 (process)外，她在花被筒 (perigone tube or perianth tube) 內側也有一特化鱗毛，稱為 ramenta。鱗毛很有可能也是萊佛士花臭味的主要源頭，由於它位於雌雄花器的正下方，因此臭味可以引誘花的授粉媒 - 蒼蠅進入到花的最深層而達到授粉功效。鱗毛的另一個可能功效是吸濕。萊佛士花如此大朵，大家應該很好奇雨天後，花器內是不是淹水了呢？事實上，筆者前後見過萊佛士花5次，沒有見過花器內有積水的情形。科學家的觀察也指出，大雨後去觀察萊佛士花，都不曾看過花器內有積水。因此，推測花器會將水透過寄主植株排走，鱗毛很可能在排水功能上也扮演重要角色。

箂佛士花的解剖圖示。萊佛士花是由未分化成花瓣及花萼的花被片包裹著雌雄花器，由5片花被裂片所組成 (少數種類是6片花被裂片)。花的正中心有個由花托 (receptable) 特化形成的花盤 (disc)，在花盤上方有突起的肉質芒刺。雌性花器的子房藏在花盤的正下方，柱頭則分佈在花盤的下簷，花粉管經花盤下簷的傳導組織（transmitting tissue）伸入子房（ovary）。雄性花器的柱頭也是分佈在花盤的下簷。 (大圖)

花盤的剖面圖 上圖標出柱頭 (stigma) 所在位置就是在花盤的下簷，可以在這一帶觀察到花粉管通過的傳導組織 (transmitting tissue)。傳導組織將花粉管導向子房。

萊佛士花有分雌雄花，花的外觀難以辨識雌花還是雄花。如果能夠將花盤翻面查看，就可以清楚的區分雌雄花。如果是雄花則在花盤下簷有明顯的花藥構造，雌花則沒有花藥構造。

萊佛士花雌花的柱頭所在位置不是那麼普遍的被大家認識。一開始，科學家以為雌花花盤正上方就是萊佛士花的柱頭位置，也有的人認為花盤突起的肉質芒刺就是柱頭的位置。尤其是在20世紀初，科學家在 Rafflesia tuan-mudae 的花盤上方觀察到花粉萌芽的科研報告，這篇報告讓大家都相信花盤上方就是花粉進入子房的通道。一直到20世紀末， Beaman (1988) 以萊佛士花的花器解剖方式找到柱頭的位置，並觀察到連接子房和柱頭的傳導組織。這研究確認了萊佛士花的形態上的認識，並證明雌花的柱頭分佈在花盤的下簷。

結語

Gunung Gading 的馬來青年解說員和萊佛士花苞(右下方的地方)合照 這位馬來青年是剛從學校畢業不久就來到 Gunung Gading National Park 當解說員，已經有9個月了。他是當地居民，他家就是在附近的 Lundu 鎮。

萊佛士花是一種相當知名的特殊植物，萊佛士花能帶來觀光的經濟效益，還給當地居民帶來工作機會及消費人潮。因此，她的宿主也受到保障，所以某方面而言，萊佛士的寄生也算是一種互利共生。

後記

整理這一篇不是那麼的容易，因為用來描述 大王花(萊佛士花) 的植物學專有名詞還真的很特殊，像 ramenta 和 process 就是查都查不到的專有名詞。再加上雌雄花的敘述，大多數的文章都含糊其詞，描寫 ramenta 或是花被的句子還比雌雄花器的敍述來得多。好不容易才拂去掩蓋在上面的迷霧，認清 大王花(萊佛士花) 的花器構造。我是有著很大的興趣，才去查出相關的資料。整理出來是希望大家都能認識她！

我真的很好奇，大家對這類的文章會有多大的興趣呢？

參考資料：

• Pollination of Rafflesia (Rafflesiaceae). American Journal of Botany, Vol. 75, No. 8 (Aug., 1988), pp. 1148-1162
• a second new species of Rafflesia from Panay Island, Philippines
• RAFFLESIA OF GUNUNG GADING NATIONAL PARK
• An overview of Philippine Rafflesia
• The Note on Morphology of Rafflesia hasseltii Surigar from Bukit
  Tiga Puluh National Park, Riau